中的— $%—和— &’—均形成氢键，以增加 !折叠的稳定性。 ! !氮吹仪厂家折叠中并行的两条肽段的走向可相同 （称为顺向平行）或相反（称为反向平行）（图 !"）。反向平行肽段的间距为 ()* +,。"侧链 -基团交 替地分布于 !折叠锯齿平面的上、下方。 ##（/）!转角 #多肽链中肽段出现 .0(1回折时的结构称为 ! 转角或 !回折（! 234+或 ! 56+7）。!转角多由 8个氨基酸残 基组成，第二个氨基酸残基多为脯氨酸，其他常见的有甘氨酸 等。第 .个氨基酸的羧基氧与第 8个氨基酸的氨基氢形成氢 键，以维系 !转角的稳定性（图 ! .(）。 ##（8）无规卷曲 #多肽链的主链构象除上述 /种外，还存在 一些似乎无确定规律可循的折叠方式，它们被称为无规卷曲 （49+7:, ;:<=）。无规卷曲也是蛋白质分子中一种不可缺少的构 象规律（图 ! ..）。 # #/)模体 ##在一些蛋白质分子中，常发现几个（多为 ! >/个）具有二 级结构的肽段相互靠近，形成具有特定功能的空间构象；或者仅 是一个具有特定功能的很短的肽段。这种结构称为模体（ ,:? 2<@）。有人将具有二级结构的几个肽段所构成的模体称为超二 级结构（A3B64 A6;:+794C A243;2346），常见的有螺旋转角螺旋模 体、

锌指模体等。 ##螺旋转角螺旋（D6==.-4）。图 ! "%显示细胞癌基因 $%&表达的 ?,2蛋白的结构域。 ?,2含 ?$!、?$;和蛋白激 酶三个结构域。 ?$!和 ?$;可以分别识别蛋白质的相应肽段，蛋白激酶结构域具有蛋白激酶活性（见第 十九章 #细胞信号转导）。 ##（三）蛋白质的四级结构 ##许多蛋白质含有两条以上具有独立三级结构的多肽链，这些多肽链通过非共价键相互连接形成的多 聚体结构称为蛋白质的四级结构（ @1.*+,4.,/ 0*,12*1,+）。每条具有独立三级结构的多肽链则称为此蛋白 图 ! "!# $)$模体结构 第二章 $蛋$白$质"! 图 ! "#$锌指模体结构 图 ! "%$细胞癌基因 !"#表达产物 &’(的结构展开图 质的亚基（)*+*,-.）。所以，蛋白质的四级结构也可以认为是蛋白质分子中各亚基间的空间排布。稳定蛋 白质四级结构的化学键是氢键、离子键、疏水作用和范德华力等非共价键。血红蛋白由四个亚基组成，具 有四级结构（图 ! "/）。一般认为，具有四级结构的 蛋白质，单独

的亚基无生物活性，只有具有完整的四 级结构才有活性。胰岛素虽然含有两条多肽链，但两 多肽链之间以 !条二硫键相连，所以胰岛素不具有四 级结构。 $$（四）蛋白质空间结构的确定 $$分析蛋白质的空间结构比分析蛋白质的一级结 构复杂得多。当前测定蛋白质空间结构的主要技术 是 0线晶体分析（1 ’23 (’3).24456’2783）和核磁共振 光谱分析（ ,*(492’ :26,9.-( ’9)5,2,(9［ ;<=］)79(> .’5)(573）。到 !?世纪末，已经确定了一万余种蛋白 质的空间结构。 图 ! "/$血红蛋白的四级结构 "!第一篇 !生物分子的结构与功能