即转运小泡形成后，氮吹仪价格其内容物并不立刻释放出来，需要获得释放信息。例如，激素与细胞表面受体结合时， 导致该局部 =*> 2浓度的变化，由 =*> 2触发胞吐作用。经过胞吐作用，转运小泡的膜结构融合到质膜上，使 第十八章 !生!物!膜#"! 整个细胞的膜系处于动态变化中。 第四节 !生物膜与医学 一、红细胞膜与医学 !!对红细胞膜的研究不仅对其自身的认识有意义，而且也有助于了解细胞膜结构和功能的一般规律，红 细胞膜也是研究的最多的生物膜。 !!（一）红细胞膜可作为生物膜研究的材料 !!红细胞来源丰富，并且由于红细胞无细胞器，可避免其他内膜系统的干扰，因此是常用的生物膜研究 材料。红细胞在低渗的条件下容易裂解，裂解后的红细胞经去除细胞质等不同的方法处理后，其胞膜可形 成有缺口的或封闭的血影，并在一定条件下形成外翻血影（胞质面朝外）。这两种类型的血影对于分析膜 脂和膜蛋白的组成、分布及功能，特别是对膜两侧结构和功能不对称性的比较非常有帮助。如在采用放射 性或荧光标记的水溶性特异分子与血影样品结合特性的研究中，若标记信号在二者均被检测到，则推测被 结合的物质为跨膜蛋白；用特异的蛋白酶进行消化，也可获得蛋白质在膜上定位的信息。 !!（二）人红细胞膜的结构特点 !!人红细胞膜经 %&% ’()*分析显示的主要蛋白为：血影蛋 白（+,-./012）、锚蛋白（3245012）、带 $

蛋白、血型糖蛋白、带 67 "蛋 白和肌动蛋白等。带 $蛋白和带 67 "蛋白都是根据它们在电泳中 的迁移率命名的（图 "# "$）。另外，在人红细胞膜中还发现有 "88余种含量较少的蛋白质。 !!除血型糖蛋白和带 $蛋白为跨膜的内在蛋白外，其他主要的 蛋白均为膜外周蛋白。这些蛋白质相互作用并结合，协调而有 序，所形成的膜性网络对维持红细胞的形状和功能极为重要（图 "# "6）。 !!血影蛋白是构成细胞骨架的主要蛋白质。它由两条相似的， 含 "89个氨基酸的反向平行多肽链组成二聚体，长约 "88 2:。两 个二聚体再对相接成四聚体。血影蛋白通过锚蛋白与带 $蛋白的 胞质侧并被固定于膜上，这种结合的同时也影响带 $蛋白在膜上 的扩散运动。带 67 "蛋白也参与血影蛋白与膜的结合。带 $蛋白 多次跨膜，并形成 ;<和 =;>$ 交换的离子通道，因此又被称为阴 离子交换蛋白，是一种以反向协同方式发挥作用的转运蛋白。血 型糖蛋白由 "$"个氨基酸构成单次跨膜蛋白。血型糖蛋白亲水的 ?端位于膜外侧，而 ;端位于膜内侧，膜的疏水部分是由 @$个氨 基酸（A$ BC"）形成的 !螺旋。红细胞膜表面大部分的糖结合于 血型糖蛋白分子中。血型糖蛋白 (为主要的血型糖蛋白类型，其氨基末端结合了 "D个 >连接寡糖链和 "个 ?连接寡糖链，二者约含 "88个糖基，占整个分子重量的 98E。血型糖蛋白的基因多态性是决定 F?血型系统的分子基础。 !!红细胞主要依靠葡萄糖供能。红细胞膜上有特异的葡萄糖转运蛋白，约占红细胞膜蛋白总量的 @E。 红细胞膜的 )GHI含 6C@个氨基酸，形成 "@个 !螺旋跨膜区。各种细胞膜中的葡萄糖转运蛋白中，以红 细胞膜的 )GHI与葡萄糖的亲和力最高， !: I97@ ::J< KG。与肌肉和脂肪组织中的 )GHI不同，红细胞膜 的 )GHI是非胰岛素依赖性的，一些葡萄糖结构的类似物，如根皮素（ ,L