%& #的电化学梯度，氮吹仪 但后者的产生仍来自 图 *0 **$ %& #依赖性葡萄糖转运 图 *0 */$胞吞作用和胞吐作用 #"!第四篇 <综<合<篇 !"#水解释放的能量。所以，这种主动运输过程又称为次级主动运输（$%&’()*+, *&-./% -+*($0’+-）。次级主 动运输也是细菌等原核生物依靠跨膜的 12电化学梯度，摄取营养物质的主要方式。在大肠杆菌 34 &’5. 的 6 777余种蛋白质中，约有 897种为参与次级主动运输的转运蛋白。例如，乳糖通透酶（ 5*&-’$% 0%+: ;%*$%）在膜外侧分别有 12和乳糖结合部位，乳糖通透酶可将乳糖逆浓度梯度摄入到细胞内。 三、胞吞作用和胞吐作用 <<细胞通过胞吞作用摄取蛋白质、核酸和聚糖等大分子，而通过胞吐作用释放及分泌大分子。胞吞作用 和胞吐作用虽然是物质进出细胞的两个相反过程，但二者都有转运小泡的形成及细胞膜融合过程。因此， 也称此种运输为膜泡运输。这种运输方式不仅反映了膜在代谢上的动态变化，而且也提供了膜组成和结 构的特定调节方式。 <<（一）胞吞作用 <<胞吞过程中，细胞膜的特定区域内陷，并包围少量的细胞外液。然后，发生内陷的膜的两侧融合，形成 胞吞小泡，并从膜上脱落下来，进入胞质。大多数胞吞小泡与初级溶酶体融合后形成次级溶酶体，次级溶 酶体内含有的多种水解酶将所包含的生物大分子消化为氨基酸、单糖和核苷酸等小分子物质，后者扩散至 胞

质中被重新利用。胞吞作用也是需要 !"#的水解来供能的运输。 =*> 2有刺激胞吞的作用。例如， ?@! 转染中，加入的磷酸钙使 ?@!沉积于细胞膜上并刺激胞吞作用，促进宿主细胞对 ?@!的摄取。胞吞作用 有两种： < <84吞噬作用（ 0A*B’&,-’$.$）<为细胞对大的颗粒物质的摄取过程，所形成的吞噬体的直径一般大于 >C7 (;。例如，巨噬细胞和粒细胞等对病毒、细菌、细胞碎片等的处理，巨噬细胞通过吞噬作用每小时对膜 的摄取量相当于细胞自身膜总量的 >CD。 < <>4胞饮作用（ 0.(’&,-’$.$）<是细胞摄取细胞外液及其成分的普遍行为，所形成的胞吞小泡的直径约 为 877 (;。胞饮作用包括非特异性的液相胞饮作用和特异性的吸附胞饮作用两种。非特异性的液相胞 饮作用中，胞饮小泡摄取细胞外液及其中的溶质作为细胞的营养成分。虽然这些转运小泡的形成是一个 极为活跃的持续过程，但细胞的表面积却无显著变化，这与胞吐作用也以近同样的方式带走膜的平衡 有关。 <<特异性的吸附胞饮作用是一种受体介导的内吞，多见于细胞对某些大分子的摄取。细胞膜表面存在 特异的受体，选择性地与细胞外液中的大分子配体结合，使配体分子以较高的浓度

快速进入细胞。在该过 程中，于细胞膜的特定区域形成胞质面有外周蛋白包绕的衣被小凹（&’*-%) 0.-）。蛋白外衣中主要含网格 蛋白（&5*-A+.(）。网格蛋白是一种由相对分子质量为 EC 777 F67 777的轻链和 8G7 777的重链组成二聚 体，及由 E个二聚体再聚合而构成的三臂蛋白（ -+.$H%5.’(）。衣被小凹形成后很快转变成游离的衣被小泡 并脱去包绕的蛋白外衣，最终将内容物送到溶酶体内消化，而网格蛋白及受体可返回细胞膜被循环利用。 胆固醇由 I?I携带并运输，外周组织对胆固醇的摄取，即通过这种 I?I受体介导的 I?I的胞吞作用方式 实现的，这也是影响胆固醇代谢的重要环节。 I?I是直径为 >> (;的球状分子，其核心含有约 8 C77个酯 化胆固醇分子，表面覆盖有非酯化胆固醇（游离胆固醇）、磷脂和载脂蛋白 J 877。胞吞作用主要依赖于 衣被小凹处的 I?I受体与 I?I分子中的载脂蛋白 J 877特异结合，及 I?I I?I受体复合物进入细胞 内的进一步代谢。 <<（二）胞吐作用 <<大多数细胞通过胞吐作用向外释放和分泌大分子。高尔基体内合成的生物大分子由转运小泡运送到 细胞膜，转运小泡与膜融合并将这些分子释放和分泌。这些经胞吐作用运输的分子可成为细胞的外周蛋 白、参与构成细胞外基质（蛋白聚糖）及作为信息分子（激素）等。有些胞吐作用尚受到特定分子的调控，