）再接受 "个电子、 （图 ; 。 图 ;氮吹仪价格 9!复合体 !的结构竖臂突入 基质，卧臂含于内膜中 图 ; K! @A+或 @,-的氧化还原反应 L：@A+为核糖醇磷酸， @,-为核糖醇磷酸磷酸核糖腺嘌呤 !!铁硫簇有 C种类型： @) E、D@) DE、9@) 9E，均只能通过其中 "个 @)C M ) ’(@)D M的可逆反应传递 " 个电子，故为单电子传递体。它们均通过半胱氨酸残基与肽链连接成铁硫蛋白（图 ;F）。 图 ; F!铁硫蛋白的结构示意图 @：铁离子 ! NO8：肽链中半胱氨酸 !!复合体 !传递电子、泵出质子的详细机理还不清楚。推测是竖臂顶部的 +,-.脱氢酶催化 +,-. M .M脱下 D个氢原子，被其辅基 @A+先后接受，生成 @A+.D 。因为 D@) DE不能传递质子、只接受电子，故 @A+.D 先后把 D个电子交给 D分子 D@) DE，并把 D个质子释入基质，自身氧化成 @A+。D分子各带一个 电子的 D@) DE在把电子传递给内膜中的 J H J.D 池时， "分子 J又从基质中摄取 D个质子，使其还原成 #"!第二篇*物质代谢 !"# 。!"# 把此 #个电子传递给卧臂中的 #分子 $%& $’时，把两个质子释出到膜间隙。此 #电子在 #分 子 $%& $’的传递中，再把基质中 #个质子泵出到膜间隙（机制不清），最后把此 #电子传到与卧臂碰撞 连接的 ! ( !"# 池，!经半醌型泛醌阴离子自由基（!）和半醌型泛醌自由基（!"·），先后接受此 #电子、同 时从基质捕获 #个质子而还原为 !"（图 #))）。 图 ) )*泛

醌的氧化还原反应 +：脂溶性多异戊烯侧链，即—（ ,"# % %%,"& &&,% %%,"）!"，!在人体为 ./。可促进 ! ( !"# 在内膜双脂层中迅速扩散 # $ $$ ," - **上述复合体!传递电子、泵出质子的推测机制示意于图 )0。从图 )0可以看出，复合体!在传递 123"4" 4的两个电子的过程中作为质子泵，共从基质向膜间隙泵出 $个质子，并生成 .分子 !"# 。 图 ) 0*复合体!传递电子、泵出质子可能机制示意图 竖臂中的 !、!"# ，立体结构中在复合体!外的内膜中，平面图中与竖臂重叠。A：不清楚的机制 * *#5复合体" **复合体"（6789:&; "）称为琥珀酸泛醌氧化还原酶（ <=66>?@A& =B>C=>?7?& 7;>D7E&D=6A@<&），为内膜 相嵌蛋白，相对分子质量 .$/ ///，由 $个亚基组成，其中的疏水蛋白协助复合体"从基质面嵌入内膜。辅 基为黄素腺嘌呤二核苷酸（%23）及铁硫蛋白。复合体"直接催化琥珀酸脱氢，把 #个氢先后交给 %23， 生成 %23"# ，后者再经铁硫蛋白传递电子，最后把 #个质子交给 !生成 !"# 。 **此外，前述胞质产生的 123"4" 4经 !磷酸甘油穿梭转变 %23"# ，也经铁硫蛋白把 #个氢交给 ! 生成 !"# 。但不同于复合体"的是，其催化酶（线粒体 !磷酸甘油脱氢酶）是由膜间隙面嵌入内膜的。 二者皆可进入呼吸链（图 )F），均因其在传递电子过程中释能少，不能把质子泵出到膜间隙，因而不能成 为质子泵。其作用仅为把 %23"# 的电子脱下、传递给 !。 * *-5复合体# **复合体#（6789:&; #）又称泛醌细胞色素氧化还原酶（ =B>C=>?7?& 6GA76HE78& 7;>D7E&D=A@<&），是由 ..个亚基组

成、相对分子质量为 #I/ ///的跨膜同二聚体。复合体#含三种细胞色素（ ,GA76HE78&，,GA）， 第七章 #生物氧化#"! 图 ! "#琥珀酸、 !磷酸甘油脱下的氢经 $%&进入氧化呼吸链 分别是 ’() *+,- ，其辅基为高还原电位血红素 *（* ，标准还原电位 / 01 200 3）；’() *+,, ，其辅基为低还原电 . 位血红素 *（*4，标准还原电位 / 01 0+0 3）；’() 52，其辅基为血红素 52 。此外，复合体 !还含铁硫蛋白 （-$6 -7）和 8、8.- 的结合位点。其中 80 位是 8.- 结合位点，在复合体 !近膜间隙侧； 82 位是 8结合 位点，在复合体 !近基质侧（图 ! 22）。复合体 !的作用是把 8.的 -个电子传到 ’() 5，并泵出 9个质 - 子到膜间隙。 图 ! 20#细胞色素辅基的结构 "!!第二篇 !物质代谢 !!细胞色素是由 "#$%& ’(%)%*首先发现的含色素蛋白，按吸收光谱可分为 #、+、,三类。其辅基血红素也 相应为 #、+、,三型（图 -./）。各型均由分子中 0(12 2( ’(0(3 2的可逆反应传递电子。人们常把细胞 色素最大吸收波长写于其右下角，如 +453，+455；也可将亚类编号写于其右下角，如 ,. ，#1 。 !!复合体 !传递电子的过程主要体现为 6循环（6 ,7,)(）。6循环是 3分子 683 将 3个电子传递到 97: ,，另外 3个电子传递给 6，生成 .分子 683 和 .分子 6，并同时泵出 ;个质子到膜间隙的过程。在此过程 中，首先，结合于