6/ 位的 683 把 3个电子传给 30( 3<后，其中 .氮吹仪个电子进而经 97: ,传到 97: ,；另 .个 . · 电子则传给 97: += ，再经 97: +8 传给结合在 6. 位的 6使之生成半醌型泛醌阴离子自由基（ 6）；同时把 3 个质子泵出到膜间隙。 683 脱氢后离开 6/ 位进入内膜中 6 > 683 池。其次， 6 > 683 池中又一分子 683 再 ·· 次进入 6/ 位，再经上述途径把 683 的 3个电子分别传给 97: ,和 6 位的 6，使 6负电性增大，因而可从 . 基质摄取 3个质子形成 683，随即脱离 6. 位进入内膜 6 > 683 池。此过程又有 3个质子被泵入膜间隙。 这样，在内膜 6 > 683 池和复合体 !中 683 、6形成循环。循环中先后 3分子 683 进入 6/ 位被氧化、 3个 电子传到 97: ,、;个质子泵出到膜间隙，而另外 3个电子和从基质摄取的 3个质子使 .分子 6还原为 683，故实际只氧化了 .分子 683..） （图 -。 图 -..! 6循环过程示意图 · ?：683 的 3个质子被泵到膜间隙， .个电子交给 97: ,，另一个交给 6生成 6 · @：另 .分子 683 重复 ?过程，但把第 3个电子交给 6，使之在基质中摄取 3个质子还原为 683 ! ! 97:,是由一条肽链组成、相对分子质量 .1 ///、辅基为血红素 9的亲水性球蛋白。为单电子传递体。 靠静电引力结合在内膜外表面（膜间隙侧），可沿外表面在复合体 !、"间滑动，依其血红素中 0(12 2( ’( 0(3 2的可逆反应把电子从复合体 !传递到复合体 "。 ! !;A复合体 " !!

复合体 "（,BCD)(E "）又称细胞色素 9氧化酶（ 97:B,FBGBC( , BE%&#H(），是相对分子质量为 3// /// 的 .1个亚基组成的跨膜蛋白复合体。其中，仅 1个亚基对酶的功能是必需的。亚基 #横跨内膜，含 97: #、97: #1#1 和 9I3 2 后两者共同构成使 J3 （辅基分别为血红素 #、） @ ，还原为 83J的活性中心。亚基 $含有 3 个通过 3个半胱氨酸残基巯基相连接的铜原子（9I3 2 ），形成铜中心。亚基 !的功能尚不清楚。复合体 " ? 能把 ;个 97: ,传递来的 ;个电子传给 J3 生成 3分子水，并把 ;个质子由基质泵出到膜间隙。其基本过 程是： ;分子 97: ,先后把 ;个电子经 9I3 2 构成的铜中心传给 97: #，最后传到 97: #1 和 9I3 2 构成的活性 ?@ 中心。在此中心，氧被还原，并与从基质摄取的 ;个质子反应生成 3分子水，同时把另外 ;个质子从基质 泵出到膜间隙（图 -.3）。由于每分子 K?"8 28 2或 0LK83 经氧化呼吸链只能传来 3个电子，还原 3 第七章 $生物氧化#"! 图 ! "#$复合体 !结构及传递电子、泵出质子作用的基本过程 "、#、$：亚基 "、#、$。BA：泵出 %& ’的机制不清楚 分子 ()* +，故实际只生成 "分子水，泵出 #个质子。 $$上述 %个复合体中，复合体 "、$、!均有在传递电子的同时偶联把质子从基质穿过内膜泵出到膜间 隙的功能，故称其为质子泵（,-.*./ ,01,）。由于质子泵的作用使基质成为负电性空间，膜间隙成为正电 性空间，形成电化学梯度，蕴藏着电化学势能。此势能可部分用于合成 234，部分以热能散发，维持体温。 $$现将线粒体氧化呼吸链的组成及各传递体主要功能总结于表 !"。 表 ! "#哺乳动物线粒体氧化呼吸链的组成及各酶复合体主要功能 酶复合体相对分子质量组成亚基数辅酶或辅基主要功能 复合体 " （526&泛醌氧化还原酶） " 777 777 8 %7 9:5、9; $ $ < 把 526& ’ & ’中 #个电子传递到 = > =&# 池，并由基质向膜间隙泵出 %个 质子 复合体 # （琥珀酸泛醌氧化还原酶） "%7 777 % 926、9; $ < 把琥珀酸中 #个电子、 #个质子传递 到 = > =&# 池 复合体 $ （泛醌细胞色素氧化还原酶） #?7 777 "" 血红素 @& 、@A 、+" 9; < $ 通过 =循环把 = > =&# 池中 #个电子 传递到细胞色素 (，并把 %个质子由 基质泵出到膜间隙 细胞色素 (复 合体 ! （细胞色素 (氧化酶） "B 777 #77 " "B 血红素 ( 血红素 C、CB (0# ’ 2 、(0# ’ D 传递复合体 $中 #个电子到复合体 ! 把 %个细胞色素 (传来的 %个电子转 交给 E# ，在摄取基质中 %个质子与 E# 生成 #分子水的同时，把基质中另外 % 个质子泵出到膜间隙 $$ -细胞色素 (是内膜外表面水溶性蛋白质，不是酶复合体成分，可在复合体 $、!间移动，以传递电子。 $$（二）氧化呼吸链各传递体的排列顺序 $$内膜中前述各酶复合体均独立存在，并可在一定范围移动， = > =&# 池移动更活

跃， ()* +也在内膜外 表面移动。这种移动使他们可相互碰撞接触，形成链锁性氧化还原反应而成为氧化呼吸链。根据对各氧 化呼吸链成员的标准氧化还原电位（表 !#）、各独立成员的体外重组、抑制剂对有关成员阻断试验，以及 在无氧和缓慢给氧状态下各成员吸收光谱的变化等进行综合分析，确定其排列顺序（图 ! "B）： #"!第二篇 !物质代谢 表 ! "#氧化呼吸链各电子传递体的标准氧化还原电位 氧!化!型还!原!型传递电子数 -!"# $ % &’( ) &’(*)* ) + ,-.+ /0& /0&*+ + ,-., /’( /’(*+ + ,-++ 1 1*+ + ,-2, 345 6（/7. )） 345 6（/7+ )） 2 ,-,8 345 9（2/7. )）（/7+)2 ,-++ 345 92） 345 9（/7. )） 345 9（/7+ )） 2 ,-+: 345 ;（/7. )） 345 ;（/7+ )） 2 ,-+< 345 ;（/7. )） 345 ;（/7+ )） 2 ,-:: .. 2$+=+ )+* ) *+= + ,->+ !!表 8+中 !"#表示在 ?* @8-,，温度为 +:A., B，电子传递体浓度为 2 CDE $F时，测得的标准氧化还 原电位（伏特， %）。因为电位低者易丢失电子，高者易接受电子，电子总是由 !"#负电性较高（低 !"#）的氧 化还原对向正电性较高（高 !"#）的氧化还原对进行传递。 !!从图 8 2.可知，氧化呼吸链可分成 +个途径：由 &’(* )* )开始到 *+=生成的氧化呼吸链称 &’(*氧化呼吸链，在糖、脂肪及氨基酸代谢中，凡脱氢酶的辅酶为 &’( )、或经有关辅酶或辅基将氢传递 给 &’( )（如丙酮酸、 !酮戊二酸等脱下的氢经硫辛酸、 /’(传递给 &’( )等）而生成 &’(* )* )者，以 及胞质的 &’(*)* )经苹果酸天冬氨酸穿梭进入线粒体者均进入此呼吸链。此外，把底物脱下的氢直 接（如琥珀酸、线粒体内 !磷酸甘油）或间接交给 /’(而生成 /’(*+ ，再经 1 $ 1*+ 池切入复合体 !，而 最终生成 *+=的氧化呼吸链，称琥珀酸氧化呼吸链或 /’(*+ 氧化呼吸链。 图 8 2.!氧化呼吸链成员在呼吸链中的排列顺序 三、氧化磷酸化 !!营养物质脱氢生成的 &’(*)* )或 /’(*+ ，经氧化呼吸链传递电子、泵出质子形成质子梯度（即 *) 梯度和跨膜电位差）而蕴藏的电化学势能，被 ’(G利用、磷酸化生成 ’HG的过程称氧化磷酸化（ DIJK;5JL7 ?MDN?MDO4E;5JDP）。实质上是将氧化呼吸链氧化释能和 ’(G磷酸化储能偶联进行的过程，故也称为偶联磷 酸化（9DQ?EJPR ?MDN?MDO4E;5JDP）。尽管在细胞内也存在一种可直接将代谢物分子中的能量转移至 ’(G（或