)、)’/) 、. * ) 糖原合成糖原合酶 . * ) 氮吹仪厂家脂肪酸合成乙酰 01’羧化酶柠檬酸、异柠檬酸长链脂酰 01’ 胆固醇合成 5(. 01’还原酶胆固醇 氨基酸代谢谷氨酸脱氢酶 ’+)、亮氨酸、甲硫氨酸 ’/)、./)、6’+5 嘌呤合成 )7))酰胺转移酶 )7)) ’()、’+)、.()、.+) 嘧啶合成天冬氨酸氨基甲酰转移酶 0/) 血红素合成 ’8’合成酶血红素 !!变构酶的特点及其作用机制： ! !$#变构酶是多亚基酶。目前已知，能受变构调节的酶，常常是由两个以上亚基组成的聚合体。有些 变构酶的活性中心和变构效应剂的结合部位位于不同的亚基，前者称为催化亚基，后者称为调节亚基；有 第十一章 !物质代谢的调节#"! 些酶在同一亚基上既存在催化部位又存在调节部位。 ! !"#变构效应剂可以是酶的底物，也可以是酶系的终产物，以及与它们结构不同的其他化合物，一般 说，都是小分子物质。一种酶可有多种变构效应剂存在。变构效应剂与调节亚基（或部位）以非共价键结 合，改变酶的构象，从而使酶活性被抑制或激活；酶与变构效应剂分离后能恢复原有的酶学性质。 ! !$#变构酶的酶促反应动力学不符合米曼氏方程式。酶促反应速率对作用物浓度作图的曲线不呈矩 形双曲线，而常常呈 %形（正协同效应）或比矩形双曲线更陡峭的曲线（负协同效应）。 ! !&#变构效应在对限速酶的快速调节中占有特别重要的地位。代谢速率的改变，常常是由于影响了整 条代谢途径中某个

限速酶的活性而引起的。 ! !’#变构酶往往受到一些代谢产物的抑制或激活，这些抑制或激活作用大多是通过变构效应来实 现的。因而，这些酶的活力可以极灵敏地受到代谢产物浓度的调节，这对机体的自身代谢调控具有重要 的意义。 ! !(#变构调节过程不需要能量。 !!已知果糖 )，(二磷酸酶由四个相同的亚基所组成，每个亚基的相对分子质量约为 $)* ***，既含 催化部位又有调节部位。催化部位能结合一分子 +,-，调节部位处可结合一分子变构剂。结构分析表明， 此酶存在高活性的紧密型（.型）与低活性的松弛型（/型）两种构象。当酶处于 .型时，其调节部位在聚 合体内部而难以与其变构抑制剂 01-结合而表现出较高的活性。当第一个 01-分子与调节部位结合 后，构象发生变化，从 .型转变成 /型，引起其他亚基构象相继发生改变，调节部位依次暴露，与 01-的 亲和力逐步增加，酶的活性逐渐减弱，这就是果糖 )，(二磷酸酶由紧密型变成松弛型的变构过程。这 一变构过程是可逆的。抑制变构剂促进高活性型向低活性型的转变，而变构激活变构剂则促进低活性型 向高活性型的转变。即当酶处于低活性的 /型时，其结构相对松散，调节部位暴露在聚合体

的表面，易与 其变构激活剂 $磷酸甘油醛结合而导致酶蛋白空间构象的改变转变成高活性的 .型（图 )) "）。 图 )) "!果糖 )，(二磷酸酶的变构效应 7：酶亚基上的催化部位 !2：酶亚基上的调节部位 ! +,-：果糖 )，(二磷酸 !!有些酶的变构作用还表现为酶分子的聚合或解聚，如脂肪酸合成过程中的关键酶 — ——乙酰 340羧化 酶。乙酰 340羧化酶有原聚体（ 56474896）和多聚体之分。只有当原聚体聚合成多聚体时酶才有催化活 性。柠檬酸可促进原聚体的聚合。长链脂酰 340可拮抗柠檬酸的促聚合作用。因此，柠檬酸是该酶的变 构激活剂，而 0.-、1:" ;和长链脂酰 340都是该酶的变构抑制剂。 !!（二）化学修饰调节 !!第五章已经提到，有些酶分子肽链上的某些氨基酸残基可在其他酶的催化下发生可逆的共价修饰，或 通过可逆地氧化还原互变使酶分子的局部结构或构象产生改变，从而引起酶活性的改变。这个过程称为 酶的酶促化学修饰（<=98>B>4C）。如磷酸化和脱磷酸、乙酰化和去乙酰化、腺苷化和去腺苷化、 甲基化和去甲基化以及— %D基和— %—%—基互变等，其中磷酸化和脱磷酸作用在物质代谢调节中最为常 见（表 )) &）。 表 !! "#某些酶的酶促化学修饰调节