&/ ="#$的合成 ! ! ="#$的氮吹仪合成是在核内由 "#$聚合酶 !催化的，有一系列转录因子 !（ (> !）参加组成转录前起始 #"!第三篇 @遗传信息的传递 复合物（!"# $%$&$’&$(% )(*!+#,，-./）（图 01 2）。转录因子与 345聚合酶 !及 645模板相结合，同时， 它们之间也相互结合。不同的 78!参与转录的不同阶段。其中 78!6是与 645启动子 7575盒相结 合，从而使 345聚合酶 !结合到启动子区。各种 78!的功能列于表 01 9，它们的结合先后次序是 78! 6、78!5、78!:、78!8、345聚合酶 !和 78!;、78!<。345聚合酶 !参与整个转录过程，直到基因 出现多聚腺苷酸化信号为止。这个信号顺序的保守序列是 55=555。再下游还有丰富的 >=序列。它是 原始 345前身约 9?个核苷酸或更下游的核苷酸断裂的信号。这些序列称为转录终止的修饰点。 图 01 2@ *345转录前起始复合体 345聚合酶 !与其转录因子组成转录前起始复合物。深色的大圆表示 345聚合 酶!与 645模板相结合，其他小圆表示转录因子。按其组成的结合顺序排列为： 6!5!:!8!-(+!;!<（ -(+代表 345聚合酶 !）。覆盖 645模板大约 A? B! 表 !" #$几种 %&!的作用 转录因子主要作用 @ @ 78!5对 78!6的结合起稳定作用 78!:促进 345聚合酶的结合 78!6辨认 7575盒子 78!; 57-酶 78!8解旋酶 @ @ 9C "345的合成 @ @ "345的合成是在 345聚合酶 "的催化下进行的。 "345位于核内， "345的合成是在特异的核仁 （%D)+#(+DE）上进行的。 "345基因位于染色体的特殊区域，称核仁组织者（ %D)+#(+’" ("F’%$G#"）。每一个转 录单位包括 9H I，2CH I及 0

H I "345的基因各 0个。几百个转录单位串联排列在染色体上。转录单位被 间隔顺序分开，间隔顺序包括 345聚合酶 "特殊结合的序列，以及转录因子 "（78"）结合的序列。 78" 能促进 345聚合酶 "的活性。每个重复单位都作为一个转录单位，产生一个初级转录物，该转录物包括 9H I，2CH I和 0H I各一个拷贝，这样，就保证了三种 345等量合成。 @ @ 345聚合酶 "识别位于非转录间隔区上的启动子，其序列大约位于 J?到 K 0?和 02?到 00?。78 "首先结合到启动子上，进而导致 345聚合酶 "识别启动子。当 345聚合酶 "达到下一个转录单位的 启动子时，转录便在非转录间隔区终止。 @@核糖体的合成是细胞生长的限速因素。 "345的转录可以非常迅速， 345聚合酶 "的磷酸化可以特 别激活 "345迅速的转录，例如，在胚胎生长及肝的再生过程中。当生长不太迅速时，仅有一些 "645重 复序列被用于转录。核糖体的合成减少。 @ @ 1C 2I345和 &345的合成 第十三章 ! "#$的生物合成#"! ! ! "#$聚合酶 !催化 % & "#$和 ’"#$的合成。转录因子 !（()!）与 *#$结合，导致 "#$聚合酶 ! 的激活。在转录 % & "#$时， "#$聚合酶