脂肪分解三酰甘油脂肪酶氮吹仪价格 脂酸合成乙酰辅酶 $羧化酶 胆固醇合成 =>?辅酶 $还原酶 尿素合成精氨酸代琥珀酸合成酶 血红素合成 $@$合成酶 第十一章 (物质代谢的调节""! 酶活性改变不但可以影响整个酶体系催化反应的总速度，甚至还可以改变代谢反应的方向。例如，细胞中 !"# $ !%#的比值增加，可以抑制磷酸果糖激酶 &（和丙酮酸激酶）的活性，不但减慢糖酵解的速率，同时 还可通过激活果糖 &，’二磷酸酶而促进葡糖异生。可见，通过调节限速酶的活性而改变代谢通路的速 率与方向是体内代谢快速调节的一种重要方式。 ( ( &)反馈调节 ((代谢途径的底物或终产物常影响催化该途径起始反应的酶活性，此调节方式称为反馈调节，它存在于 所有的生物体中，是调节酶活性最精巧的方式之一。反馈调节具有两种情况，一是终产物的积累抑制初始 步骤的酶活性，使得反应减慢或停止，此种反馈称为负反馈或反馈抑制。负反馈既可使代谢产物的生成不 至于过多，又可使能量得以有效利用，不至于浪费。如葡糖 ’磷酸抑制糖原磷酸化酶以阻断糖酵解及 糖的氧化，使 !"#不至于产生过多，同时葡糖 ’磷酸又激活糖原合酶，使多余的磷酸葡糖合成糖原，能 量得以有

效贮存。又如， !"#可变构抑制磷酸果糖激酶 &、丙酮酸激酶及柠檬酸合酶，阻断糖酵解、有氧 氧化及三羧酸循环，使 !"#的生成不致过多，避免浪费。还避免了产物过量生成对肌体造成危害。另一 种反馈是代谢过程中某些中间产物可使本途径的前行酶活化，加速反应的进行，这种反馈称为正反馈或反 馈激活。如果糖 &，’二磷酸是磷酸果糖激酶 &的反应产物，同时又是磷酸果糖激酶 &的激活剂，果 糖 &，’二磷酸浓度的增加有利于糖的分解代谢。 ( ( *)底物循环 ((代谢途径中某些可逆反应的正反方向是由不同酶催化的，即不同酶催化单向反应使得两个作用物互 变，由此构成的循环为底物循环（+,-+./0.1 23241）。可由下式表示： ((式中 5&和 5*分别代表催化 6、7两种代谢中间物之间的单向不可逆反应的酶，它们的活性受多种因 素的调节。 ((作为上述模式的典型代表是糖代谢的果糖 ’磷酸与果糖 &，’二磷酸之间的底物循环。磷酸果 糖激酶 &催化果糖 ’磷酸磷酸化生成果糖 &，’二磷酸，同时果糖 &，’二磷酸酶 &催化果糖 &， ’二磷酸去磷酸而生成果糖 ’磷酸，磷酸化与去磷酸化之间构成了一个底物循环（图 && &），且受代 谢底物、产物以及激素的调控（详见第六章）。维持底物循环虽然要损失一些 !"#，但却使代谢调节更为 灵敏、精细。 图 && &(磷酸果糖激酶和二磷酸果糖酶所催化的底物循环 #"!第二篇 !物质代谢 ! !"#级联反应 !!在一个连锁反应中，当一个酶被激活后，其他酶依次被激活，引起原始信号的放大，这种连锁反应系统 被称为级联系统，所催化的反应被称为级联反应。如肝糖原的合成与分解的关键酶分别是糖原合酶和糖 原磷酸化酶。磷酸化酶与糖原合酶均具有磷酸化和脱磷酸化两种形式，并可在不同酶的催化下相互转变， 而催化其转变的酶本身也可磷酸化和脱

磷酸化，其相互转变也受酶的催化。这样就构成了级联反应。共 价修饰方式使原来没有活性或活性很低的酶转变为活性的酶（或活性的酶转变为无活性的酶），而且又是 由酶来催化其发生转变，所以反应快、效率高，属于快速调节方式。级联反应的主要作用是放大效应以及 使级联中各级都可得到调节。假如 $分子胰高血糖素可诱导生成 $%分子活性腺苷酸环化酶； $分子腺苷 酸环化酶可催化生成 $%分子 &’()；$分子 &’()诱导活化 $%分子蛋白激酶，以此类推， $分子胰高血糖 素通过此级联放大作用，可诱导糖原分解生成 $%*分子葡萄糖。 二、细胞内酶活性的调节 !!（一）变构调节 !!某些小分子化合物能与酶分子上的活性中心之外的部位特异地、非共价可逆结合，引起酶蛋白的分子 构象发生改变，从而改变酶的活性，这种现象称为酶的变构调节。受变构调节的酶称为变构酶，使酶发生 变构效应的物质称为变构效应剂；变构后引起酶活性的增强，则此效应剂称为变构激活剂；反之则称为变 构抑制剂。变构调节在生物界普遍存在，它是人体内快速调节酶活性的一种重要方式。表 $$ "列举出 某些变构酶的变构效应剂。 表 !! "#糖和脂肪代谢酶系中某些变构酶及其变构效应剂 变! !构! !剂 代谢途径变构酶 激! !活抑! !制 糖酵解己糖激酶 ’()、’+)、,+)、). * ) 磷酸果糖激酶 $ ,+)柠檬酸 丙酮酸激酶 ,+) ’/)、乙酸 01’ 三羧酸循环柠檬酸合酶 ’() ’/)、长链脂酰 01’ 异柠檬酸脱氢酶 ’()、’+) ’/) 糖异生丙酮酸羧化酶乙酰 01’、’/) ’() 果糖 $，*二磷酸酶 23 ’() ’() 糖原分解磷酸化酶 4 ’()、. $